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发布时间:2015.06.23 新闻来源:郑州川海饲料有限公司 浏览次数: | |
水产动物饲料营养与免疫密切相关。营养素不仅影响水产动物的生长、发育,而且影响其健康、免疫和抗病能力等。水产动物免疫系统的发展与机能,取决于其营养的适宜和平衡。营养不良或不适会影响机体免疫反应及其对疾病的抵抗力。因此,营养饲料研究不仅要考察其对水产动物摄食、生长、发育和肉质的影响,而且要探讨营养饲料对水产动物的免疫抗病作用。
水产动物饲料添加剂能强化基础饲料的营养价值,促进动物生产性能,提高抗病免疫机能,保证动物健康,改善水产品品质,节省成本等。如A3a-肽聚糖剂在增强凡纳滨对虾的免疫机能、抗白斑综合症病毒感染力方面展示了巨大的潜力。在饲料加工或使用过程中添加少量或微量添加剂,效果十分显著。如在饲料中添加0.5%~1.0%丙氨酰—谷氨酰胺,可以显著提高哲罗鱼肠Na+/K+-ATPase活性,降低肠内脂质氧化物——丙二醛含量,提高哲罗鱼肠道的抗氧化能力和吸收功能。因此,研究与开发添加剂是当前营养饲料研究的重点之一。而把水产动物饲料添加剂的促进营养及免疫抗病作用结合起来研究,是该领域当前的热点之一。
笔者结合本实验室的研究,综述了多不饱和脂肪酸、谷氨酰胺、VD、硒、VE和VC强化基础饲料的营养及免疫抗病作用,旨在深入理解和研究它们作为添加剂的重要作用,为正确运用添加剂,充分发挥它们的作用提供参考,为发展保健、环保的绿色营养饲料,促进可持续的健康生态水产养殖,生产卫生安全的水产品服务。
1 多不饱和脂肪酸
多不饱和脂肪酸如二十碳四烯酸(AA,C20:4n-6)、二十碳五烯酸(EPA,C20:5n-3)和二十二碳六烯酸(DHA,C22:6n-3)等为鱼类必需脂肪酸,影响基因表达、细胞膜功能、脂类代谢、机体免疫等。
1.1 多不饱和脂肪酸影响细胞和体液免疫
鱼类细胞免疫主要是红细胞和白细胞参与的免疫反应,其中白细胞中的吞噬细胞在抵御微生物感染中发挥重要作用,进行非特异性防御,而淋巴细胞在免疫应答中发挥核心作用,主要参与特异性免疫反应。
多不饱和脂肪酸影响吞噬细胞。在饲料中添加n-3多不饱和脂肪酸能影响斑点叉尾鮰的头肾巨噬细胞的杀菌活性,且杀菌活性与n-3多不饱和脂肪酸添加量相关。但摄取高剂量的n-3多不饱和脂肪酸,会降低斑点叉尾鮰吞噬细胞的吞噬能力、杀菌活性及抗病力。
多不饱和脂肪酸影响淋巴细胞。当大西洋鲑摄取高比例n-3/n-6多不饱和脂肪酸的饲料,其B细胞反应能力和抗病力增加。n-3多不饱和脂肪酸可增强鱼类非特异性免疫功能。给鲑科鱼类投喂添加多不饱和脂肪酸的饲料,能增加其抗体含量。亚麻油能显著增强虹鳟的特异性免疫能力。
已有试验表明,添加高度不饱和脂肪酸,能影响军曹鱼稚幼鱼的营养生理和生化指标,但效果不显著。
1.2 多不饱和脂肪酸的作用机理
多不饱和脂肪酸通过多种途径调节机体的免疫:影响细胞信号转导途径和基因表达,或影响类二十烷酸的合成,或改变脂质膜中脂肪酸的组成和流动。然而,多不饱和脂肪酸的影响因动物种类、投喂周期、发育阶段,多不饱和脂肪酸种类、添加量和比例而异,其机理尚待研究。
2 谷氨酰胺
鱼机体尤其在血浆中,谷氨酰胺是最丰富的游离α-氨基酸,是机体发生应激、受伤、疾病时的条件必需氨基酸。谷氨酰胺的α-酮戊二酸碳构通过体细胞三羧酸循环氧化供能,是免疫细胞和肠道黏膜细胞的重要燃料和代谢前体,能促进肠道黏膜修复、淋巴细胞增殖、巨噬细胞分裂和分化增殖,调节免疫功能。谷氨酰胺又是核苷酸、谷氨酸和谷胱甘肽生物合成的前体,能减少促炎症细胞因子的表达,改善肠道屏障功能,改进免疫细胞功能,提高应激反应能力。
2.1 谷氨酰胺影响细胞和体液免疫
谷氨酰胺可促进B淋巴细胞转化、浆细胞形成和免疫球蛋白合成与分泌。如添加谷氨酰胺可显著升高中华鳖CD4+/CD8+和T淋巴细胞转化率。8mmoL/L谷氨酰胺可提高鲤鱼白细胞的增殖。添加谷氨酰胺能缓解脂多糖的毒性及其对细胞免疫功能的抑制,刺激中华鳖增加血浆免疫球蛋白M含量,显著促进肠道类免疫球蛋白A分泌。添加ALA-谷氨酰胺的饲料可显著降低日本囊对虾肝胰腺细胞凋亡率,增加血清溶菌酶、抗氧化酶及磷酸酶的活性,提高虾体健康水平。
2.2 谷氨酰胺影响类抗氧化应激和抗病力
谷氨酰胺是细胞凋亡的抑制剂,可阻止外源因子或细胞内刺激诱导的细胞凋亡。在饲料中添加谷氨酰胺可提高用嗜水气单胞菌攻毒的全雄奥尼罗非鱼的存活率。添加谷氨酰胺可以提高杂交幼鲟肝脏和肠组织谷胱甘肽过氧化物酶、超氧化物歧化酶活性,降低脂质过氧化物——丙二醛含量。补充外源谷氨酰胺可提高草鱼小肠黏膜谷胱甘肽含量和过氧化氢酶活性,降低丙二醛含量。
试验表明,添加谷氨酰胺和VE能影响军曹鱼稚幼鱼的营养生理、生化和免疫抗氧化能力,其效果因组织器官和指标而异(未发表结果)。
2.3 谷氨酰胺调节免疫的机理
谷氨酰胺可通过多种途径调节免疫:①通过供能和抗氧化作用,促进免疫细胞的生长和增殖;②通过热休克蛋白调节免疫,谷氨酰胺可提高白细胞、单核细胞和粒细胞内热休克蛋白的表达,抑制细胞凋亡、抗氧化,改善组织代谢、免疫和炎症调节等作用;③谷氨酰胺可影响相关基因的表达而提高免疫功能。
3 维生素D
Lock等指出,虽然鱼类具有与哺乳类功能相似的VD内分泌系统,但是只能累积而不能合成VD,完全靠饲料途径来满足需要。鱼对VD3的吸收和利用率最高,因此研究鱼类VD3的生理功能及其机理具有特别重要的意义。
新研究发现,VD除调节钙磷平衡外,还可调节代谢、神经与肌肉功能、细胞增殖和分化、自身免疫、心血管功能和防癌等。
3.1 VD
抗氧化和提高机体免疫功能VD的代谢产物1,25(OH)2D3具有抗氧化能力,能保护细胞膜免受自由基的氧化损伤;适当添加VD对提高机体免疫和抗氧化功能具有重要作用。如在一定范围内增加VD,可以提高肉鸡血清和肝脏的总超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性,提高总抗氧化能力,降低丙二醛含量。然而,另有报道,皱纹盘鲍的不同组织(内脏团和肌肉)对缺乏或过量VD的敏感性不同。但相关报道不多,尚需研究。
3.2 VD的作用机理
VD发挥作用由VD受体介导。LIn等报道,鱼通过受体介导VD3代谢。Carlberg等进一步指出,1α,25(OH)2D3的所有作用基本均由转录因子VD受体介导。
VD受体包括膜受体和核受体。膜受体主要调节钙磷平衡,而核受体调节基因表达而调控相应蛋白质合成。核受体经1,25(OH)2D3激活与视黄酸受体形成一个视黄酸受体/VD受体异质二聚体,后者转移到胞核,并与VD反应基因上游的特定DNA序列相互作用而调节基因表达。
当前假设的VD受体活性构象模型是以哺乳动物为基础的。VD的作用及机制尚需深入研究,鱼类更是如此。
3.3 几种鱼对VD3的最低需要量
鱼在整个生命过程中都从其食物积累VD3。鱼缺乏VD3会痉挛和降低生长率。与其他鱼种比较,鲑科鱼类要求较多的VD3。几种鱼对VD3的最低参考需要量见表1。
表1 几种鱼对VD3的最低需要量(以每kg日粮计算)
目前,多以单因素来估计最低和最高维生素需求量,未考虑其他因素和不同维生素之间的可能相互作用。用多重变量计算维生素需要量将是一个更完善的方法,需要深入研究。
4 硒和维生素E
Se和VE均是水生动物的必需微量元素,除分别发挥生理作用外,能互补和协同增效。Se和VE可协同抗氧化、防治癌症。但过量Se会致毒。
4.1 Se与VE
协同抗氧化和抗应激反应Se和VE协同抗应激反应主要表现在抗热和抗中毒应激反应等方面。如在饲料中添加VE和纳米Se,能提高动物血清中谷胱甘肽过氧化物酶活性和总抗氧化能力,降低丙二醛和活性氧簇水平,减少热应激对动物的氧化损伤。Aboul-Soud等发现,补充Se和VE部分保护杀虫剂马拉硫磷诱发的大鼠肝氧化应激及损伤。
Se和VE能协同抗氧化,保护组织细胞的正常功能。Roth等报道,同时补充Se和VE能使神经元敏感地对过氧化物。Se可通过谷胱甘肽过氧化物酶的功能,防御缺VE对肝的损害。而VE能维持体内Se的活性,防止Se的排出和膜脂氧化,减少过氧化物的生成,从而节约谷胱甘肽过氧化物酶和超氧化物歧化酶用于清除过氧化物;VE还能增强Se的作用,预防DNA破坏和致癌。VE和Se能够增加皱纹盘鲍血清抗氧化活力,特别显著增强过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化物酶和谷胱甘肽还原酶的活力,抵抗氧化损害。
4.2 Se与VE
协同提高免疫力和抗病力Se和VE既协同抗氧化,又协同提高机体免疫力和抗病力。适量添加Se和VE,能明显提高自然杀伤细胞活性和T淋巴细胞转化率。SE和VE能协同提高机体抗体水平、噬菌细胞和淋巴细胞的功能,增强抗病力。Reagan-Shaw等报道,Se和VE的协同作用能导致人类前列腺癌细胞的凋亡。但Lippman等认为,Se和VE并不能防止前列腺癌的发生。
VE可促进Se的吸收,二者互补,具有广泛的协同作用,但它们的某些作用和机理,尤其是在水产动物的应用上,亟待深入研究。
5 维生素E和维生素C
VE和VC是重要的机体必需微量元素和抗氧化剂,能促进鱼类生长、调节神经内分泌和繁殖功能、修复损伤、增强免疫力等。同时使用可显著提高鱼类的免疫力和抗病力。
5.1 VE与VC
协同抗氧化和增强免疫功能VE和VC可防止鱼类氧化应激所引起的血液状态变化及免疫抑制。补充VE和VC可有效地降低脂质过氧化,感应氧化应激,维持氧化还原状态。适量添加VE和VC,既可满足水产动物生长,又可有效地防御自由基的氧化作用。同时使用VE和VC能协同增效,更有效地保护组织免受氧化损伤。
VE和VC可协同加强鱼类特异和非特异免疫系统的功能,可影响细胞间联系,调节免疫功能。补充高浓度的VE会加强了白细胞的溶菌酶功能。
5.2 VE和VC协同作用机理
VE与VC的相互作用和协同效应机理是:①VC清除氧自由基以减少VE消耗。②VC将生育酚氧自由基再生转化为VE。因此,添加VE与VC务必注意二者平衡,使二者协同发挥最大效应。 |
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